杉木衰老枝叶宿存特征研究

##[目的]为探究杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook)枝叶宿存过程中的生理生态学响应机制，揭示杉木枝叶宿存特征形成机制。[方法]采用野外定位和人工模拟研究相结合的方法，以不同造林密度(900、1665、2505、3330、6660株·hm-2)的杉木幼龄林为研究对象，定位观测不同密度条件下杉木自然分化过程中枝叶宿存特征的差异;同时，通过自然条件(2505株·hm-2密度 4年生杉木林)和人工模拟(1 年生幼苗)枝叶枯死过程中杉木形态学和生理学响应研究，探讨杉木枝叶枯死宿存过程中形态学和生理学过程的响应机制。[结果]不同密度杉木人工林枝叶宿存量存在显著差异。不同密度杉木林枝叶宿存量表现为6660株·hm-2 密度林分>3330株·hm-2 密度林分>2505株·hm-2密度林分>1665株·hm-2 密度林分>900株·hm-2密度林分，其中 6660株·hm-2密度林分枝叶宿存量是900株·hm-2密度林分的12.94 倍。随林分密度增，杉木枝叶宿存量呈显著增加趋势，不同密度林分光环境差异是导致杉木枝叶宿存量差异的主要原因;不同密度杉木林表现出明显不同的枝叶宿存规律。不同密度杉木林进入郁闭的时间存在差异，低密度(900株·hm-2)林分4年生时进入郁闭阶段，下层枝叶迅速枯死宿存，枝叶宿存量 760.28±48.89 kg·h m-2，其它高密度林分3年生时就进入郁闭阶段。杉木枝叶宿存长度和宿存高度与林分光量子通量密度、光照度和冠层天空开度呈极显著负相关，与叶面积指数呈极显著正相关，杉木枝叶枯死宿存特性受林分所处环境条件的明显影响;对同一林分密度(2505株·hm-2)4年生林分的定位研究发现，在自然状态杉木叶片枯死过程中，叶片形态特征发生明显变化，叶长和叶面积表现为宿存叶>3年生叶>2 年生叶>当年生叶，叶比叶面积表现为宿存叶>当年生叶>2 年生叶>3 年生叶。3 年生前随叶片年龄增加，杉木叶片厚度、角质层厚度和表皮厚度增加，叶绿体减少，木质化程度加强。3 年生后杉木叶片叶肉细胞结构完整性破坏，栅栏组织和海绵组织逐渐降解，叶片开始枯死;黑暗诱导模拟杉木叶枯死过程的研究发现，杉木叶片枯死过程中引起了叶片形态和生理生化过程的明显响应。随黑暗诱导时间的延长，叶长、叶宽和叶面积呈降低趋势，叶片生物量降低，比叶面积增大，叶片光合作用降低，叶绿素荧光活性、光合色素、光能利用效率和净光合速率下降，光补偿点增加，叶片活性氧自由基平衡被破坏，细胞膜透性增大，活性氧 H2O2、膜脂过氧化产物MDA和电导率增加，诱发叶片抗氧化酶SOD、POD和CAT活性提高。在叶片枯死过程中其非结构性碳被消耗，导致叶片因碳饥饿和抗氧化酶系统崩溃而枯死宿存。