栓塞疲劳的发生机制及物种特异性研究

[目的]在干旱引起栓塞并恢复后，树木木质部导管栓塞抗性(P50)降低的现象被称为“栓塞疲劳”。在干旱事件的频率、强度和持续时间预计不断增加的背景下，栓塞疲劳将使树木未来更容易受到干旱的影响，严重威胁树木的生长和生存。尽管栓塞疲劳已在一些树种中被报道，但当前对其发生机制和物种差异的原因仍不清楚。[方法]本研究选取九种散孔材树种(元宝枫、苹果、樱桃、榛、白桦、I-101×8 4K杨、鹅掌楸、法桐、旱柳)，在 7 月采集当年生枝条，通过诱导栓塞-复水循环，分别建立初始栓塞脆弱曲线(NVC)和栓塞疲劳脆弱曲线(CFVC)，计算并分析两条曲线的栓塞面积(EA)，以评估栓塞疲劳程度(DCF)和各树种对栓塞疲劳的响应差异。通过扫描电镜(SEM)观测自然状态(N)、NVC和CFV C 下纹孔膜孔隙结构特征(孔隙数、孔隙度、平均孔隙直径和最大孔隙直径)，以明确纹孔膜受损与栓塞疲劳之间的联系。通过光学显微镜(LM)、扫描电镜(SEM)和透射电镜(TEM)观测一系列导管和纹孔水平的解剖结构特征，结合疲劳过程中孔隙结构特征的相对改变量，并分析这些结构特征变量与栓塞疲劳程度之间的相关性，以揭示造成栓塞疲劳物种特异性的原因。[结果]栓塞疲劳表现明显的物种差异，从樱桃的84.20±1.16%到白桦的 4.79±2.73%，变异系数67.35%。与NVC相比，榛、白桦、法桐CFVC的栓塞面积稍微降低，但无差异，相反，其他树种呈显著降低。与自然状态(N)和NVC相比，CFVC下的纹孔膜受损程度增加，孔隙结构特征的显著增大因物种而异。仅最大孔隙直径与栓塞面积显著负相关。DC F与P50和一系列导管和纹孔水平的解剖结构特征不相关，与孔隙数、孔隙度和最大孔隙直径的相对改变量分别显著正相关。[结论]在栓塞-复水循环中，纹孔膜最大孔隙直径的增大是造成栓塞抗性下降(栓塞疲劳)的根本原因。最大孔隙直径是否显著增大决定了树木是“弹性”还是“脆弱”树种。栓塞疲劳程度与栓塞抗性解耦，其物种特异性不能被导管和纹孔水平的解剖结构的种间差异解释，而是由疲劳过程中纹孔膜受损程度决定。